Zwei Theropoden in neuem Licht (Teil 1): Spinosaurus

Manchmal sind Tiere sehr populär, obwohl man eigentlich kaum etwas über sie weiß. Sie tauchen in Büchern und Filmen auf, sind aber nur von ein paar einzelnen Knochen bekannt. Doch reichen diese Knochen auch aus, um zu wissen, dass man etwas besonderes vor sich hat. Riesige Arme zum Beispiel gehörten wohl auch zu einem ebenso riesigen Tier, für diese Weisheit braucht man nicht unbedingt den Rest des Skeletts. Doch wenn man die Fossilien des restlichen Körpers findet, entpuppt sich das unbekannte Tier vielleicht als etwas völlig neues, von dessen Existenz man nicht mal zu träumen gewagt hat. So geschehen bei zwei bis dato eigentlich „phantomhaften“ Dinosauriern, namentlich Spinosaurus  und  Deinocheirus. Wer mit der Materie vertraut ist, kennt natürlich beide, nur täuscht diese Bekanntheit darüber hinweg, dass wir von beiden Gattungen, vor allem von Deinocheirus  eigentlich kaum etwas wussten und uns nur anhand ihrer nächsten Verwandten ein etwaiges Bild von ihnen machen konnten. Das hat sich jetzt geändert, denn von Spinosaurus  und Deinocheirus  sind neue Fossilien aufgetaucht, die vor allem eines zeigen: diese Tiere waren noch verrückter als ursprünglich gedacht.

Im ersten Teil gehts um Spinosaurus, für Deinocheirus  folgt dann ein zweiter Teil.

Spinosaurus – ein historischer Rückblick

Spätestens seit seinem Auftritt bei Jurassic Park III ist der Spinosaurus  (dt. „Dornenechse“) auch für Laien ein Begriff. Der riesige Theropode mit seinem charakteristischen „Rückensegel“ dürfte heute neben Gattungen wie Tyrannosaurus  und Allosaurus  zu den bekanntesten Raubsauriern zählen und ist aus der „Dino-Lore“ wohl kaum mehr wegzudenken. Was allerdings darüber hinwegtäuscht, dass wir bei Spinosaurus  lange Zeit nur auf lediglich fragmentarische Überreste zurückgreifen konnten.

Veraltete Darstellung von Spinosaurus. by Nobu Tamura under CC-BY-SA 2.5

Veraltete Darstellung von Spinosaurus.
by Nobu Tamura under CC-BY-SA 2.5

Drehen wir aber erstmal die Zeit zurück. Spinosaurus  wurde das erste Mal 1915 durch den Nürnberger Paläontologen Ernst Stromer von Reichenbach anhand einiger weniger, aber schon für Stromer außergewöhnliche Fossilien beschrieben. Sie stammen aus dem Cenomanium (frühe Oberkreide) von der Bahariya Formation in Ägypten. Stromer selbst schreibt dazu in einem Bericht von 1926:

[…]Das gleiche gilt für einen Theropoden-Dinosaurier
(Raubdinosaurier), Spinosaurus, von dem
ich in Nr. II, 3 einen Skelettrest eines groBen
Individuums, bestehend aus Zähnen, dem zahntragenden
Teil des Unterkiefers, Wirbeln, Rippen
und Bauchrippen, beschrieben habe. Er zeichnet
sich dutch Größendifferenzierung seines KegeIzahngebisses,
einen langen Unterkiefer und vor
allem durch gewaltige, bis über 2 m hohe, brettartige
Dornfortsätze seiner Rumpfwirbel aus, so
dab das Tier einen ganz seltsamen Anblick geboten
haben muß.

Bereits Ernst Stromer erkannte also die teils mannshohen Dornfortsätze an den Wirbelknochen von Spinosaurus, deren genaue Rolle auch heute noch unbekannt ist und die zumindest in diesen Ausmaßen bei keinem anderen bekannten Dinosaurier vorkommen (kürzere Dornfortsätze wurden aber bspw. bei den verwandten Ichthyovenator  und Suchomimus  gefunden). Unglücklicherweise wurden die von Stromer beschriebenen Fossilien bei einem Angriff der Alliierten auf München gemeinsam mit vielen anderen Fossilien zerstört. Ausführliche Beschreibungen und Aufzeichnungen Stromers blieben zwar erhalten, der Holotyp und damit die bis dato einzigen Reste von Spinosaurus  waren aber unwiederbringlich verschwunden.

In seiner Beschreibung benannte Stromer die heute noch gültige Art Spinosaurus aegyptiacus  und definierte aufgrund ihrer Einzigartigkeit auch eine eigene Familie, die Spinosauridae. Spinosaurus aegyptiacus  sollte lange Zeit die einzige bekannte Art innerhalb der Spinosauridae bleiben. Manche Autoren wie Walker (1964) und Steel (1970) ordneten auch den im Jahre 1950 beschriebenen Acrocanthosaurus  aufgrund der ebenfalls verlängerten Dornfortsätze der Spinosauridae zu, diese Einordnung konnte sich aber nicht halten.

Im Jahre 1986 schließlich beschrieben Charig und Milner einen offenbar komplett neuen Typ von großen Raubsauriern, den europäischen Baryonyx walkeri. Dieser hatte im Gegensatz zu den meisten anderen großen Theropoden eine lange, krokodilähnliche Schnauze mit vielen feingezackten Zähnen und kräftige mit je einer großen Klaue bewaffnete Vorderbeine. Diese Merkmale, sowie die

Skelettrekonstruktion von Baryonyx walkeri by Jaime A. Headden under CC-BY-SA 3.0

Skelettrekonstruktion von Baryonyx walkeri
by Jaime A. Headden under CC-BY-SA 3.0

Reste des Knochenfischs Scheenstia  im Bauchbereich, ließen den Schluss zu, dass Baryonyx  vor allem ein Fischfresser war. Gleichzeitig tauchten gegen Ende des 20. Jahrhunderts weitere Exemplare von Spinosaurus  aus verschiedenen Staaten Nordafrikas auf, dabei auch die mittlerweile wieder ungültige Art Spinosaurus maroccanus  (siehe unten). In den folgenden Jahren kristallisierte sich daraufhin immer weiter heraus, dass sich Spinosaurus  und Baryonyx  relativ ähnlich waren, so hatte auch Spinosaurus  eine lange, offensichtlich auf den Fischfang spezialiserte Schnauze. Buffetaut (1989) erkannte beispielsweise schon Gemeinsamkeiten zwischen den beiden Gattungen, ordnete sie aber noch zwei separaten Familien zu, ein Jahr davor war Paul (1988) der erste, der Baryonyx  in die Spinosauridae stellte, was sich später auch als korrekt erweisen sollte.

Heute werden ingesamt mindestens sieben Gattungen aus verschiedenen Teilen der Erde zur Spinosauridae gerechnet, die meisten davon werden nochmal in die beiden Unterfamilien Baryonychinae und Spinosaurinae eingeteilt und sie alle waren anscheinend mehr oder minder spezialisierte Fischfresser.

Im Wasser zuhause

Auch wenn sich unser Bild von Spinosaurus  und seinen nahen Verwandten seit der Zerstörung des Holotyps deutlich verbessert hat, blieb vor allem das genaue Aussehen des Spinosaurus  bis vor kurzem ein Geheimnis, womit wir nun zum eigentlichen Grund für diesen Artikel kommen.

Ibrahim et al. (2014) beschreiben in einem aktuellen Paper neue Fossilien von Spinosaurus  und die Erkenntnisse haben, wie einige vielleicht auch schon mitbekommen haben, auch schon vor der eigentlichen Veröffentlichung ziemlich hohe Wellen geschlagen, was einerseits der Popularität des Dinosauriers, andererseits aber auch der PR von National Geographic zu Schulden kommt. Wie dem auch sei, die neuen Fossilien stammen aus den Kem Kem Beds in Marokko und sind wahrscheinlich ca. 97 Mio. Jahre alt (Cenomanium). Die Kem Kem Beds liegen teilweise in Marokko und teilweise in Algerien und bestehen zum Großteil aus rotem Sandstein. Einst gab es es dort wohl ein größeres Flusssystem, das belegen unter anderem zahlreiche Arten von Fischen und Krokodilartigen. Neben Spinosaurus  wurden in den Kem Kem Beds auch Fossilien von z.B. RebbachisaurusDeltadromeus und Carcharodontosaurus  gefunden.

Die neuen Fossilien (Neotyp) stammen von einem subadulten Tier, überliefert sind Teile des Schädels, der Wirbelsäule, des Beckengürtels und der Gliedmaßen. Die Autoren haben das Skelett und weitere vereinzelte Knochen tomographisch gescannt und mit Hilfe der Knochen von verwandten Gattungen rekonstruiert. Die Länge das gesamten Tiers schätzen sie auf etwa 15 m. Ibrahim et al. stellen unter anderem folgende anatomische Merkmale fest:

  • eine große Anzahl von kleinen Gruben am vorderen Ende der Schnauze (ähnlich den Nervenöffnungen der Krokodile)
  • lange ineinandergreifende Vorderzähne
  • im Gegensatz zu anderen Theropoden weiter hinten liegende Atemöffnungen
  • verhältnismäßig langer Hals und Rumpf
  • verkleinerter Beckenbereich und kurze Hinterbeine (näheres siehe unten)
  • die vorderen Zehenglieder sind groß und unten abgeflacht (ähnlich den Watvögeln)
  • lange Schnauze und kräftige Vorderbeine (auch bei den anderen Spinosauriden vorhanden)

Insgesamt ergibt sich somit das Bild eines großen, auf ein Leben im Wasser spezialisierten Raubsaurier. Die Gruben an der Schnauze wurden wohl wie bei den Krokodilen benutzt, um Bewegungen im Wasser registrieren, die lange Schnauze mit den inneinandergreifenden Zähnen war höchstwahrscheinlich auf den Fischfang ausgerichtet, die nach hinten verschobenen Atemöffnungen erlaubten dabei das Atmen während die Schnauze unter Wasser war. Dass Spinosauriden wohl vorwiegend Fischfresser waren, ist nicht neu, siehe dazu auch weiter oben die fossilen Fischreste bei Baryonyx  und die allgemeine Anatomie des Schädels und der Vordergliedmaßen bei den Spinosauriden. Des Weiteren tauchen Spinosaurus-Fossilien, vor allem einzelne Zähne, oft gemeinsam mit Resten des riesigen Sägefischs Onchopristis  auf, darunter ein Sägefischwirbel in einem im Jahre 2005 gefundenen Spinosaurus-Oberkiefer.

Skelett eines schwimmenden Spinosaurus. by Mike Bowler under CC-BY-SA 2.0

Skelett eines schwimmenden Spinosaurus.
by Mike Bowler under CC-BY-SA 2.0

Neu ist dagegen, dass Spinosaurus  nicht nur auf den Fischfang spezialisiert war, sondern auch selbst semiaquatisch (also teilweise im Wasser) lebte, womöglich ähnlich den heutigen Krokodilen und Flusspferden. Für diese Lebensweise sprechen der lange Körper sowie die verkleinerten Hinterbeine und die langen, abgeflachten Zehenknochen. Tatsächlich haben bereits Amiot et al. (2010) die Sauerstoff-Isotope in den Zähnen von Spinosauriden mit denen anderer koexistierender Theropoden wie Carcharodontosaurus  sowie mit dem Isotopengehalt bei Krokodilartigen und Schildkröten verglichen und kamen zu dem Schluss, dass Spinosaurus  vom Gehalt der Sauerstoff-Isotopen her mehr Ähnlichkeiten mit semiaquatischen Tieren hatte als mit den im gleichen Ökosystem lebenden Raubsauriern, Spinosaurus  folglich selbst semiaquatisch war.

Zwei- oder vierbeinig?

Für eine größere Kontroverse sorgten die von Ibhrahim et. al rekonstruierten Hinterbeine und damit auch die daraus folgenden Proportionen. Wie bereits oben erwähnt, stellten die Autoren bei Spinosaurus  einen verkleinerten Beckengürtel und kürzere Hinterbeine fest. Die Oberfläche des Darmbeinkamms war etwa nur halb so groß wie bei anderen Theropoden und während beim

Der verkleinerte Beckengürtel von Spinosaurus. by Mike Bowler under CC-BY-SA 3.0

Der verkleinerte Beckengürtel von Spinosaurus.
by Mike Bowler under CC-BY-SA 3.0

verwandten Suchomimus (einem Baryonychinen) die relative Länge der Hinterbeine 25% der Körperlänge betrug, waren es bei Spinosaurus  sogar nur 19%. Ebenfalls ungewöhnlich waren die Oberschenkelknochen, die im Gegensatz zu anderen Theropoden kürzer als das Schienbein waren. Außerdem zeigte der gefundene Oberschenkelknochen ungewöhnlich robuste Befestigungsstellen für den Caudofemoralis, einem Muskel zwischen Oberschenkel und Schwanz. Insgesamt gleichen diese Merkmale denen der ersten Wale (die noch Beine hatten) und anderen rezenten semiaquatischen Säugetieren.

Durch seine Proportionen dürfte sich auch der Schwerpunkt von Spinosaurus  verlagert haben. Der Schwerpunkt bei zweibeinigen Theropoden befindet sich in der Regel weniger als eine Oberschenkellänge vor dem Hüftgelenk, genauer muss der Schwerpunkt bei Zweibeinern allgemein etwa über dem mittleren Drittel der Füße liegen, um einen stabilen Stand zu erreichen. Bei Spinosaurus  befand sich der Schwerpunkt nach Ibrahim et. al allerdings mehr als eine Oberschenkellänge vor Hüft- und Kniegelenk, weshalb er wohl auf seine Vorderbeine als Stütze angewiesen war, sprich sich an Land wohl eher quadruped (=vierbeinig) statt biped (=zweibeinig) fortbewegte.

Da Theropoden allerdings nicht wie z.B. wir Menschen ihren Unterarm drehen konnten (siehe auch hier), war es einem quadrupeden Spinosaurus  wohl auch nicht möglich auf den Handflächen bzw. der Innenseite seiner Finger zu laufen. Wie das Ganze ausgesehen haben könnte, zeigt zum Beispiel diese Animation von Fabio Pastori.

Dennoch gab es von einigen namhaften Paläontologen wie Scott Hartman auch Kritik an der Länge der Hinterbeine, so seien sie eventuell zu kurz rekonstruiert, womit Spinosaurus  trotz allem ein Zweibeiner gewesen sein könnte. Die beiden Beiträge von Hartman findet ihr hier und hier, eine Antwort der Autoren im gleichen Blog sowie bei Mark Witton. Da ich aber diesen Artikel hier nicht weiter unnötig in die Länge ziehen möchte und sich die Kritik nur auf die tatsächliche Länge der Hinterbeine bezieht und nicht auf die außergewöhnlichen Proportionen als solches (die in abgeschwächter Form auch bei anderen Spinosauriden auftreten), würde ich euch empfehlen, die Links selbst zu lesen (was man ja sowieso immer tun sollte 😉 )

Für die Systematiker unter uns vielleicht auch noch interessant: die Art Spinosaurus maroccanus, das von Stromer ebenfalls gefundene Exemplar „Spinosaurus B“ sowie die Gattung Sigilmassasaurus brevicollis  sind laut Ibrahim et al. alle mit Spinosaurus aegyptiacus  identisch.

Zusammenfassend ist für Spinosaurus  einiges zusammengekommen. Manche Dinge wie die Quadrupedie stehen noch zur Debatte, die semiaquatische Lebensweise sollte jetzt jedoch recht gut belegt sein. Durch diese Spezialisierung war es Spinosaurus  wohl möglich neben anderen riesigen Theropoden seiner Zeit wie Carcharodontosaurus  zu bestehen.

P.S.: ich hab es tatsächlich geschafft, einen Spinosaurus-Artikel zu schreiben ohne auf die „größter Theropode aller Zeiten“-Thematik einzugehen.

Literatur:

Ibrahim et al. 2014, Semiaquatic adaptions in a giant predatory dinosaur, Science Vol. 345 no. 6204 pp. 1613-1616, DOI: 10.1126/science.125875

Sofern auffindbar, ist sämtliche Literatur im Artikel verlinkt.

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